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    以人為本 服務至上 科學管理 勤政高效

    古脊椎所等在阿爾瓦雷斯龍類快速小型化和適應性輻射研究取得進展

      

      中生代被稱為“巨龍的時代”,部分恐龍巨大的體型也一直是科學研究和大眾傳媒的雙重熱點。然而,并不是所有的恐龍都是龐然大物,反而部分恐龍的小型化,被認為與許多關鍵類群起源與演化有關。其中鳥類及其祖先的小型化過程得到了較為詳細的研究,一般認為它們的小型化與適應飛行和新的生態環境有關。然而,另一類同樣經歷體型小型化的獸腳類恐龍——阿爾瓦雷斯龍類恐龍,此類恐龍被發現以來一直缺少詳細研究。 

      阿爾瓦雷斯龍類化石在亞洲、歐洲和南北美洲都有分布,化石記錄從距今一億六千萬年左右的晚侏羅世,一直延續到白堊紀末期,與大部分非鳥恐龍一起滅絕。然而,這類恐龍的化石數量非常稀少,標本保存普遍較差,因此直至上世紀九十年代,才被科學家們正式報道了第一種阿爾瓦雷斯龍類恐龍。自2010年起,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐星研究員領導的國際科研團隊研究報道一系列重要的阿爾瓦雷斯龍類化石材料,團隊內趙祺副研究員指導學生收集了關于這類恐龍的骨組織學資料和相關測量數據,構建了目前最大的阿爾瓦雷斯龍類骨組織學資料庫。近日,基于這些骨組織學數據,來自中國、英國、美國和南非的科學家們在國際知名學術期刊《當代生物學》(Current Biology)雜志合作發表了關于阿爾瓦雷斯龍類迄今最詳盡的體型演化研究工作,并據此討論了此過程的速率和模式,以及可能導致此類恐龍小型化的具體原因。 

      進入白堊紀,隨著以顯花植物的出現為代表的白堊紀陸地革命的發生,生態環境發生巨變,相當多的獸腳類恐龍在這場“軍備競賽”當中,走上了大型化,甚至巨型化的道路,而僅有以鳥類為代表的少數演化支系體型逐漸變小。如果僅參考已發表的阿爾瓦雷斯龍類化石標本,從晚侏羅世到晚白堊世早期的成員體型要相對晚白堊末期的成員體型大很多,而后者甚至是體型最小的幾類非鳥恐龍。雖然學界之前對阿爾瓦雷斯龍類體型演化過程是一個小型化過程是大致認同的,但對此小型化過程出現的時間,演化的速率以及可能的原因都鮮有了解。甚至一些學者認為也不能排除所謂小體型的阿爾瓦雷斯龍類可能是其他大體型恐龍的幼年個體的情況。 

      此次研究工作基于徐星研究員課題組收集的骨組織學資料,以及其他與化石標本個體發育相關的形態學數據,對所有已發表的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的正型標本進行了個體發育階段的評估。個體發育階段確定之后,結合獸腳類恐龍體重估算公式,在去除幼年標本的影響情況下,得到了一個阿爾瓦雷斯龍類“成年體重數據集”。這樣,可以避免標本個體發育差異對體重估計結果的影響,為進一步準確的進行阿爾瓦雷斯龍類體型演化研究鋪平了道路。 

     

    1 阿爾瓦雷斯龍類骨組織學,體重宏觀演化和多樣性變化趨勢(秦子川供圖) 

      在獲得阿爾瓦雷斯龍類“成年體重數據集”之后,本研究采用宏觀演化領域最新的幾種祖先狀態恢復方法,恢復了阿爾瓦雷斯龍類演化樹上祖先節點的體重狀態,并估算了所有阿爾瓦雷斯龍類共同祖先體重約為23千克。本研究發現阿爾瓦雷斯龍類的小型化過程是單源的,其始末時間和速率也得到了科學估計。研究發現這個小型化過程主要發生在距今一億一千萬年到八千五百萬年之間,速率非常之高,在僅兩千五百萬年的時間內,平均體重下降了超過兩個數量級。同時,本研究也注意到伴隨著阿爾瓦雷斯龍類體型小型化,晚白堊世的成員多樣性反而顯著增加,超過之前的三倍。因此,本研究引入演化模型檢測的方法,通過比較不同的演化模型擬合參數來選擇最合適用來描述這個演化過程的模型。研究顯示這個小型化過程最容易被奧恩斯坦-烏倫貝克Ornstein-Uhlenbeck模型所解釋。此結果指示了在阿爾瓦雷斯龍類在演化過程中,存在兩個大小不同的“最適體型范圍”,在阿爾瓦雷斯龍類演化的早期,最適體型范圍是5-50千克,而后期最適體型范圍縮減到了0.5-5千克。這意味著阿爾瓦雷斯龍的體型小型化過程是一個從較大的體型范圍快速地“躍遷”到另一個更小的體型范圍的過程,而不是緩慢逐漸變化的。 

      有趣的是,在生物界當中這種“躍遷”往往與特定的演化事件相關,也就是存在某一種或多種原因導致了“躍遷”的發生。對于阿爾瓦雷斯龍類來說,這個原因是什么呢? 

      此次研究得到了阿爾瓦雷斯龍類體型小型化過程的準確時間范圍,也讓探尋上述問題的答案成為了可能。阿爾瓦雷斯龍類體型小型化發生的距今一億一千萬年到八千五百萬年之間這段時間,恰逢徹底改變陸地生態系統的重大環境事件——白堊紀陸地革命的發生。伴隨顯花植物的繁盛,真社會性昆蟲(如白蟻,螞蟻和蜜蜂)開始大規模輻射,這勢必創造了許多全新的生態位。 

    2 四種代表性的阿爾瓦雷斯龍類,Haplocheirus sollers (晚侏羅世,左), Patagonykus puertai (晚白堊世,中上), Linhenykus monodactylus (晚白堊世,中下) Bannykus wulatensis (早白堊世,右下) 的生態復原圖,同時展現不同演化階段阿爾瓦雷斯龍類恐龍體型和食性的差異。(韓志信繪) 

      晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類具有很多類似現生專性食蟻動物的形態學特征,如直且粗大的前肢指爪,雖短卻非常強壯的前肢骨骼,門齒空缺的吻部(為伸出細長舌頭沾食蟻類提供空間)等。另外根據對現生動物研究,由于能量傳遞效率的限制,專一的蟲食性會把動物的體型限制在一個非常小的范圍之內,這也從另一個角度與本研究發現的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的“躍遷”式小型化相吻合。 

      基于阿爾瓦雷斯龍類的解剖學特征,前人對阿爾瓦雷斯龍類可能的食蟻性有過猜測,但最早的阿爾瓦雷斯龍類化石記錄出現在晚侏羅世,早于以白蟻為代表的真社會性昆蟲的廣泛分布的時代,在時間上無法對應。本研究證明阿爾瓦雷斯龍類的小型化過程可能是一個伴隨生態位從肉/雜食性轉換到蟲食性的快速小型化過程,時間上也與真社會性昆蟲的適應性輻射相互吻合,進一步的支持了晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類可能是專一的食蟻動物的觀點。當然,要具體證明阿爾瓦雷斯龍類食蟻假說,尚需要更多來自功能學和生態學的證據。 

    圖 3“漫”話恐龍演化史——阿爾瓦雷斯龍類的小型化故事(燁子繪)

      該研究由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、英國布里斯托大學、美國喬治華盛頓大學和南非金山大學合作完成。英國布里斯托大學麥克·本頓教授和中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐星研究員聯合指導的在讀博士生秦子川為論文第一作者,徐星研究員為通訊作者。研究得到國家自然科學基金、英國牛頓高級訪問學者基金、南非國家研究基金和倫敦地質學家協會青年地質學者基金等資助。 

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